在多数人的常识里，情感与主观体验是高等动物的专属。人类自不必说，猫犬会开心会难过，啮齿类动物能感受到愉悦与痛苦，这些都已经被科学证实。但提到蜜蜂、蚂蚁这类昆虫，大多数人的第一反应还是本能驱动的生物机器。它们觅食、筑巢、躲避危险，所有行为都只是对外界刺激的条件反射，不存在内在的情感评价，更谈不上什么愉悦或厌恶的主观感受。

科学界对这个问题的争论已经持续了很久。要判断不会说话的动物有没有情感，不能靠主观推测，必须找到可重复、可验证的客观行为标记。过去几十年，研究人员在哺乳动物身上找到了成熟的研究范式，也就是味觉引发的口部反应。甜的食物会让动物做出舔舐的愉悦动作，苦的物质会引发张嘴排斥的厌恶反应，这些反应直接对应动物的内在情感状态，和进食动机本身可以完全分开。但在昆虫身上，始终没有找到对等的行为标记，相关研究只能通过间接的认知实验进行推断，结论一直存在争议。

2026 年 7 月，一篇发表在《美国国家科学院院刊》上的研究，打破了这一僵局。来自南方医科大学、澳大利亚麦考瑞大学等机构的研究团队，以地熊蜂（Bombus terrestris）为研究对象，通过一系列严谨的行为学与药理学实验，证明熊蜂在进食后会出现类似哺乳动物的口部反应，这些反应对应着对食物的情感评价，并且可以和传统意义上的进食动机分离开。这项研究不仅找到了无脊椎动物中首个直接的情感评价行为指标，也为理解情绪的进化起源提供了全新的视角。

图自《美国国家科学院院刊》Zhou, Y., Ingraham, T., Barron, A. B., Peng, F., & Solvi, C. Bumblebees’ orofacial reactions to tastes provide evidence for affective evaluation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 123(28), e2529114123 (2026). https://doi.org/10.1073/pnas.2529114123

要理解这项研究的价值，得先从情感研究的基本逻辑说起。判断一个动物能不能感受到愉悦或厌恶，核心难点在于无法通过语言直接沟通。所有结论都必须从可观察的行为中推导，还要排除各种其他可能的解释。比如动物吃了某样东西，不能直接说它觉得好吃，因为这可能只是生存本能，饿了就吃，和情感无关。

早在几十年前，哺乳动物研究领域就解决了这个问题。研究人员发现，动物在摄入不同味道的物质后，会出现特定的口部动作，这些动作和进食本身无关，却能稳定反映食物带来的愉悦程度。比如大鼠喝到糖水后，会频繁伸出舌头做舔舐动作，尝到苦味则会张大嘴巴做出排斥反应。这些反应发生在进食完成之后，不是取食过程的一部分，而且不受食物营养属性的直接影响，是公认的情感评价行为标记。

基于这套行为标记，研究者进一步区分了奖励机制中的两个核心成分，也就是想要和喜欢。想要指的是寻求和消耗食物的动机，主要由多巴胺系统调控。喜欢指的是食物带来的愉悦感受，也就是对刺激的情感评价，主要由阿片系统和内源性大麻素系统调控。两者经常同时出现，但在神经机制和行为表现上完全可以分离。最典型的例子就是药物成瘾，成瘾者对毒品有极强的渴求，也就是想要，但吸毒带来的愉悦感会不断下降，也就是喜欢的程度降低。这套区分框架，已经成为情感神经科学的基础共识。

图 1. 导致摄食后舌外伸的诱发性事件描述。（A）向隔离在亚克力容器中的熊蜂呈现一滴液体管。（B）吻突伸出，此时蜜蜂接触并品尝液滴。（C）通过舌部舔舐摄取液滴。（D）仅在液滴被完全吞食后出现的摄食后舌部突起

回到昆虫研究领域，过去的相关工作大多停留在动机层面。比如经典的喙伸反射实验，蜜蜂的触角接触到糖水后，会伸出口器准备取食，这个反应的强弱，直接反映蜜蜂的进食动机强弱。饥饿的蜜蜂反应更强烈，吃饱的蜜蜂反应更弱，多巴胺和章鱼胺等神经递质，也会显著影响这个反应的阈值。这些研究揭示的都是想要的机制，也就是昆虫有没有动力去吃某样东西。

至于昆虫会不会对食物产生情感评价，也就是吃完之后有没有喜欢的感受，始终没有明确的答案。过去也有研究通过认知偏差范式来推断昆虫的情绪状态，比如受过惊吓的蜜蜂会对模糊信号做出更悲观的判断。但这类实验涉及复杂的认知过程，中间掺杂了注意力、记忆、动机等多种干扰因素，只能作为间接证据，无法像哺乳动物的口部反应那样，直接对应情感评价本身。

这项研究的核心思路，就是把哺乳动物的味觉反应范式平移到昆虫身上。熊蜂的中唇舌是一根可以伸缩的舌状结构，功能和哺乳动物的舌头类似，取食时通过反复伸缩来舔食花蜜。既然哺乳动物进食后的伸舌动作对应愉悦感，那熊蜂吃完糖水后继续伸出中唇舌的动作，会不会也是类似的情感表达。这个看似简单的猜想，在此前从来没有人系统验证过。研究团队围绕这个核心问题，设计了层层递进的实验，一步步排除其他可能的解释，最终验证了这个猜想。

研究的第一步，是先确认熊蜂对不同味道的基础反应模式。研究人员将单只熊蜂放在透明观察管中，训练它们学会取食滴管递过来的微小糖水滴。待蜜蜂适应环境后，分别给它们提供五种不同的溶液，包括高浓度糖水、低浓度糖水、清水、盐水和苦味的奎宁溶液，同时用高速摄像记录蜜蜂的所有口部动作。

熊蜂在木槿花中采集花粉

实验结果呈现出非常清晰的分化。两种浓度的糖水都会被蜜蜂完全喝下，喝完之后，蜜蜂会继续伸出中唇舌，做出类似舔舐的动作。浓度更高的糖水，引发的伸舌次数更多。而清水、盐水和奎宁溶液，蜜蜂只会用口器末端尝一下，不会喝下去。尝过之后，蜜蜂会做出两种典型的排斥动作，一种是快速摇晃头部和口器，另一种是用前腿沿着口器擦拭。这两种排斥动作，在喝过糖水的蜜蜂身上完全不会出现。

看到这个结果，还不能直接下结论。最容易想到的反驳是，这些反应只是对特定化学物质的感官反射。甜的东西就触发伸舌，苦咸的东西就触发排斥，和情感评价没有关系，就像我们碰到烫的东西会缩手一样，只是本能反射。为了验证这个问题，研究团队设计了第二组实验。

他们将蜜蜂放在 40 摄氏度的环境中，直到蜜蜂出现脱水反应。在缺水缺盐的状态下，原本没有吸引力的清水和盐水，就变成了对蜜蜂有价值的物质。实验结果显示，脱水后的蜜蜂不仅会主动喝下清水和盐水，喝完之后同样会出现频繁的中唇舌伸展动作，原本的摇头和擦嘴反应也大幅减少。只有奎宁溶液依然会引发排斥反应，因为苦味通常对应有毒物质，无论什么状态下都不会被接受。

图2。大黄蜂的口面反应。（一）蜜蜂在丙烯酸管中单独分离，其中他们学会了用嘴巴接触品尝（用他们的鼻尖末端），然后

消耗1微升20%的糖水，然后向蜜蜂投递水滴五种可能的解决方案之一（60%或20%的糖，白开水，5%盐，或1毫摩尔奎宁）。参见材料和方法以了解更多细节。（B）蜜蜂总是消耗

糖溶液，从不喝，只尝水，盐或奎宁。（C） 后消费的例子

舌突起。（D）蜜蜂的数量显著增加滴眼液后的舌头突出

60%的糖水（N=22）与20%（N=25）相比，且在尝过白开水后从未舔过（N=16），咸的（N=20），或苦的（N=21）水滴（克鲁斯卡尔-瓦利斯）测试，P < 0.001）。（E和G） 反常头痛的例子用蜜蜂伸长的鼻子摇晃强烈地（E）和避免用蜜蜂的嘴擦嘴前肢位于鼻孔的两侧（G）。（F 和 H）蜜蜂从未表现出摇头或擦嘴的迹象在摄入糖滴后。摇头和漱口次数名义上有所增加。分别在白开水、咸水和苦水之后。黄色的箭头:鼻翼。粉红色箭头:光泽。灰色箭头:前肢。条表示平均值；垂直线条表示扫描电镜；填充的圆圈表示个体蜜蜂的数据点。如需详细统计，请参阅国际会计准则附录，表S1。

这个结果非常关键。它说明蜜蜂的口部反应，并不针对某种特定的化学味道，而是根据自身状态，对刺激的价值做出动态评估。同样的盐水，正常状态下是厌恶的，脱水状态下就变成愉悦的。这种和内部状态绑定的价值判断，已经超出了简单感官反射的范畴，符合情感评价的核心特征。这一点，和哺乳动物的表现完全一致。缺盐的大鼠喝到盐水，同样会出现愉悦的伸舌反应。

接下来还要排除第二种可能，就是进食后的伸舌动作，只是进食过程的延续，或者是进食动机的一部分。如果这个动作只是为了更好地吃东西，那它反映的就是想要，而不是喜欢。为了区分这两者，研究团队又设计了三组行为实验，专门制造动机和愉悦感分离的场景。

图 3 熊蜂的口面部反应不具备感觉特异性。（A‑D）彩色轮廓条代表受热组蜜蜂数据，灰色轮廓条为图 2 未受热组数据，用于对照。（A）受热蜜蜂取食糖、纯水与盐水液滴，但不取食奎宁。（B）受热蜜蜂（60%：N=20，20%：N=18，水：N=20，盐：N=20，奎宁：N=21）取食后舌突起行为显著多于未受热蜜蜂（灰色条，图 2D；广义线性模型 / 曼‑惠特尼 U 检验，P＜0.001）；奎宁组无取食行为，两组均未观察到舌突起，无法统计。（C）相较未受热蜜蜂（灰色条，图 2F），受热蜜蜂对水（P=0.031）和盐水（P＜0.001，Fisher 精确检验）的摇头反应显著减少。（D）受热蜜蜂对盐水的口部擦拭行为更少（P=0.001，Fisher 精确检验；灰色条，图 2H）。柱状为均值，竖线为标准误，实心圆点为单只蜜蜂数据，不同字母代表组间差异显著。仅对相同溶液在不同处理间开展统计对比，完整统计结果见 SI 附录表 S1。

第一组实验用的是糖盐混合溶液。这种溶液有甜味，蜜蜂愿意喝下去，也就是有进食动机。但混合了盐分之后，口感会变差。实验结果显示，几乎所有蜜蜂都会喝下混合溶液，但喝完之后几乎不会出现中唇舌伸展动作，反而会出现轻微的摇头反应。也就是说，蜜蜂愿意喝这个东西，但并不觉得它好喝。想要还在，喜欢下降了，两者出现了分离。

第二组实验用的是接近饱食的蜜蜂。研究人员先测算出每只蜜蜂的最大进食量，然后喂到接近饱足的状态。这时候再给蜜蜂递糖水，蜜蜂依然会伸出口器喝下去，说明进食动机依然存在。但喝完之后，中唇舌伸展的次数大幅减少，很多蜜蜂只伸一次甚至完全不伸。也就是身体还能装下，也愿意吃，但愉悦感已经很低了。

第三组是奖励反差实验。先给蜜蜂喂几次高浓度糖水，让它形成预期，然后换成低浓度糖水。蜜蜂依然会喝低浓度糖水，但伸舌次数比直接喂低浓度糖水时少很多。预期被打破之后，同样的食物带来的愉悦感下降了，但进食动机没有变化。

三组实验得到了一致的结论，中唇舌伸展的次数，和进食动机没有绑定关系，而是和食物带来的主观评价高度相关。为了进一步确认这一点，研究团队又做了药理学实验，从神经机制层面验证两者的分离。

按照哺乳动物的研究结论，多巴胺调控动机，不影响愉悦感。内源性大麻素则可以同时增强动机和愉悦感。研究人员分别给蜜蜂施用了多巴胺、章鱼胺和内源性大麻素花生四烯酸乙醇胺。结果显示，多巴胺和章鱼胺都能提升蜜蜂的糖水反应阈值，也就是让蜜蜂更愿意伸喙取食，动机变强了。但这两种物质，都没有改变进食后中唇舌伸展的次数。而施用了内源性大麻素的蜜蜂，不仅取食动机变强，进食后的伸舌次数也显著增加。

神经化学层面的差异，最终坐实了行为层面的分离。进食后的中唇舌伸展，对应的就是情感评价，也就是喜欢，而不是进食动机，也就是想要。这套机制，和哺乳动物身上的发现呈现出惊人的相似性。

这项研究最直接的贡献，是为无脊椎动物情感研究提供了一个全新的工具。在此之前，研究昆虫的情感状态，只能靠复杂的认知实验，操作繁琐，干扰因素多。而进食后的口部反应是一个快速、直接、可量化的行为指标，操作简单，结果稳定。有了这个工具，后续就可以开展更多深入研究，比如不同环境因素对昆虫情感状态的影响，不同神经递质的具体作用，甚至杀虫剂等污染物对昆虫情感系统的损伤。

图 4 熊蜂口面部反应反映主观喜好，而非摄取欲望。（A‑D）蜜蜂（N=20）大多会摄入 20% 糖 + 5% 盐液滴（A），但取食后舌突起行为少见（B），会出现轻微摇头（C），口部擦拭行为发生率低（D）。（E‑F）接近饱食状态的蜜蜂（N=30）会取食糖液滴（E），但取食后舌突起显著少于未饱食个体（广义线性混合模型，P＜0.001）（F）。（G‑H）蜜蜂（N=24）在饮用多滴 60% 糖水后，仍会摄入 20% 糖水（G），但舌突起反应显著减弱（H，广义线性混合模型，P＜0.001）。（I）多巴胺、章鱼胺、花生四烯乙醇胺处理可提升蜜蜂对糖的应答（欲望指标）。（J）仅花生四烯乙醇胺能增强取食后舌突起（喜好指标）。柱状代表均值，竖线为标准误，实心圆点为个体数据，不同字母代表差异显著，J 组未开展糖浓度对比，详细统计见 SI 附录表 S1。

从进化生物学的角度看，这项研究也有重要意义。昆虫和哺乳动物的共同祖先，要追溯到数亿年前。两者的神经系统结构差异极大，哺乳动物有复杂的大脑皮层，昆虫只有相对简单的脑结构。如果两者都拥有基于同样神经化学逻辑的情感评价系统，那说明要么这种能力在生命早期就已经出现，在漫长的演化中被不同类群分别保留下来，要么就是两者在相似的生存需求下，独立演化出了功能相近的机制。无论哪种情况，都能帮我们更好地理解情感这种能力的起源和本质。

研究还引出了一个很有意思的演化推论。此前就有研究发现，蜜蜂肠道中的共生菌，可以将花粉中的脂肪酸转化为花生四烯酸乙醇胺，也就是实验中用到的内源性大麻素。这种物质能提升蜜蜂的学习能力，让蜜蜂更容易记住有花蜜的花朵。

结合这项研究的结论，这种物质还能增强蜜蜂的愉悦感。那从植物的角度看，调整花粉中的脂肪酸组成，就能让传粉的蜜蜂获得更强的愉悦感，更愿意反复造访同类花朵，从而提升传粉效率。如果这个推论成立，那植物和传粉昆虫之间的共进化，可能还涉及到情感系统的互相适配。当然这目前还只是一个假说，需要更多实验证据支持。

在关注研究价值的同时，也必须看到它的边界，不能过度解读。首先要明确的是，研究中提到的情感评价和喜欢，都是功能层面的定义。研究团队在论文中也明确说明，他们并不主张蜜蜂拥有和人类一样的主观意识体验，也没有证明蜜蜂能感受到和哺乳动物完全相同的快乐。

这项研究证明的是，蜜蜂拥有一套对刺激进行正负价值评估的内在机制，这套机制的行为表现和神经化学特征，和哺乳动物的情感评价系统存在功能上的相似性。至于这套机制有没有伴随主观体验，目前的实验还无法回答这个问题。

其次，研究中的一些结论还需要更谨慎的解读。比如摇头和擦嘴这两种厌恶反应，虽然和负面刺激绑定，但目前还不能完全确定它们对应的是负面情感，还是单纯的清除异物的生理反应。和进食后的伸舌动作相比，厌恶反应的解释空间更大，还需要更多实验来验证。

还有很多未解的问题等待后续研究。比如哺乳动物的愉悦感，由脑中特定的愉悦热点区域调控，昆虫的脑中有没有对应的功能区域，还是说用完全不同的神经回路实现同样的功能，目前还完全不清楚。另外，这项研究只在熊蜂身上得到了验证，其他昆虫比如果蝇、蚂蚁，是不是也有类似的机制，还需要跨物种的比较研究。热暴露实验的结论也存在一定的局限性，因为高温会带来全身性的生理变化，不只是缺水缺盐，实验结果可能也受到了其他生理因素的影响。

这是一项扎实的、有突破性的研究，但它只是一个新领域的起点，不是最终结论。科学研究的过程，就是不断提出猜想，不断验证，不断修正的过程。我们既不能无视证据，固守昆虫没有情感的旧观念，也不能过度引申，给蜜蜂赋予太多人类的情绪和意识。

飞行中的熊蜂（熊蜂属），逆光觅食，法国阿尔萨斯

人类对生命感知能力的认知，一直在不断拓宽。几百年前，人们还认为动物不会感到疼痛，只是会对外界做出机械反应。后来我们慢慢确认了哺乳动物的感知能力，再后来扩展到鸟类、鱼类，甚至章鱼这类头足类动物。每一次认知边界的拓展，都会刷新我们对生命的理解。

这项关于熊蜂的研究，又把边界往前推了一步。它告诉我们，哪怕是脑结构如此简单的昆虫，也拥有评估外界刺激好坏的内在机制，也有属于自己的、对愉悦和厌恶的表达。这些微小的生命，不是只会执行程序的机器，而是能和环境互动、能对体验做出评价的鲜活个体。

生命的复杂程度，往往远超我们的想象。对自然保持敬畏，对未知保持审慎，在每一项研究的基础上一点点拓宽认知，或许才是对待生命最该有的态度。未来某一天，当我们真正搞清楚情感和意识的底层逻辑，或许会发现，人类引以为傲的主观体验，本质上也只是一套演化出来的价值评估系统。而这套系统的源头，可能就藏在这些不起眼的小生命身上。

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